オオトリサッコは、優秀な生徒が集められ、英才教育を施される〈私立江ノ島学園〉中等科の2年生。怖いもの知らずの性格で、クラスでもつまはじきにされている。そんなサッコが心を開ける幼馴染、イチキサヨが死んでしまった。彼女の葬儀で、なでしこの花を手向けたはずのサッコだが、ある日、登校してみると、サヨが現れ、神話のこと、1万２千年前のことを語りかけてきて……。
ベクターマシンが合体し、出現した機械天翅アクエリオン。神話獣を追い返したサッコたちは、敵は神話宇宙から攻めてくる堕天翅族であり、エレメントとは、堕天翅族に対抗しうる最終兵器・アクエリオンの搭乗者として選ばれた生徒なのだと明かされる。大人の押しつけに反発するサッコだが、幼いころ、江の島の洞窟で、サヨやモモヒメとロボットを作ったときのことを思い出し……。
サヨの葬儀が前倒しで行われたのは、宇宙の修正能力のせいだった。サヨがエレメントクラスにいたことを覚えているのはアクエリオンに乗った3人だけかと思われたが、モモヒメはそのことに勘づき、サッコたちを問いただす。エレメントクラスのことは口外するなと言われたサッコたちがなんとも答えられずにいると、その場にいた全員が、翅の生えた人々が暮らす超文明世界の幻を見て……。
サヨの死の真相を知りながら、アクエリオンに乗ることを決めたモモヒメ。彼女に憧れとも恋ともつかない想いを抱くリミヤだが、そのせいで感情のバランスが乱れ、絶不調に陥ってしまう。そんな中、モモヒメに誘い出されたリミヤは、「恋愛したことがない」と言う彼女がリミヤだけに対して持っているという「好き」の意味をたしかめるため、ふたりでデートに出かけることに。
