「どんどんドーナッツ！ドーンと行こう！」上山高校アニメーション同好会の宮森あおい、安原絵麻、坂木しずか、藤堂美紗、今井みどりは、いつか一緒に商業アニメーションを作ることをドーナッツに誓った。 その２年半後、あおいは武蔵野アニメーションで、制作進行として働いていた。 秋アニメの「えくそだすっ！」４話の作監上がりの回収をすませ、スタジオに戻ると誰もいない！！ 「うぅ〜ん？」あおいは社内を探っていると、真っ暗な廊下の先、会議室のドアから明かりが・・・
４話作監の瀬川美里が熱を出して倒れた。本田デスクの「万策尽きたぁ〜」。焦るあおい。あおいは４話のヘルプを遠藤亮介に頼み込む。「引き受けてくれたらペッカドーナッツ奢りますから。」「食いもんじゃねぇよ。」「地位ですか名誉ですか。がんばります。」「わかったよ。」なんとか承諾をもらった。 しかし、波乱は続く。４話ダビング中に木下監督が言い出した。「あるぴんは一般的な萌えキャラと違う。」混乱するブース。さぁ、どうする？宮森あおい。
4話作業に加えて、9話進行も任されているあおい。新人ゆえ慣れない作業に戸惑いつつ、ひとつひとつ整理し進めていく。だが、デスクの本田に状況を問い詰められると、思わずアワアワ。なんとか矢野の助け舟でパニックを脱するも、宅配業者が原画を持ってこなかったり、アニメーターからのカットが上がらなかったりとてんてこ舞い。とはいえここまではどんな新人制作でも経験する、よくあるトラブルだった。そう、ここまでは。
「ああ～ん、いいですわ～！」、電車の中で怪しげなセリフを呟く少女。しずかは人生初オーディションへの道中、小声で練習を重ねていた。緊張の中アフレコスタジオ内で待機していると、超売れっ子声優の姿が見える。同じ役を受けるという事実に、さらなるプレッシャーを感じるしずか。何度も練習してきたというささやかな自負さえも気負いに繋がってしまう。そして、いよいよオーディション本番！しずかは意を決して立ち上がる。
事件は武蔵野アニメーションで始まった──。太郎は遠藤の怒りの原因を、あおいへと語り出す。作画で描かれるはずの見せ場カットを、監督が「３Dに変更しようか」と言いだしたことが発端だった。その旨は太郎から、該当カットの原画担当だった遠藤へと伝わる。だが伝達の際、口に出た余計な一言が、遠藤をカチンとさせた。遠藤と３D監督の下柳との間を行き来する太郎。伝言ゲームは次第に悪い流れになっていき……。
遠藤との一件は、あおいの担当話数にまで波及する。手の打ちようがなくなり、ついにデスクの本田へと相談。監督判断となるも、その監督がスタジオを抜け出してしまい、収集がつかない。遠藤本人も捕まらず、太郎が自宅まで赴くことに──。事が大きくなっていく中、あおいは、学生時代一緒にアニメを作り、今は下柳と同じく３DCGを生業とする会社で働く美沙に現状を相談する。そこで美沙から出た言葉は、驚くべきものだった。
郷里から姉がやってくる──そんなバタバタした状況で会社に向かうあおい。そこで待ち受けていたのは、同じ制作進行の先輩である落合が退職するというニュースだった。あおいは少なからずショックを受ける。複雑な気持ちで、絵麻の原画の回収を行っていた彼女だったが、会話の最中、急に絵麻の顔が曇り出す。絵麻は悩んでいた。巧くなろうと丁寧に描くと、量が描けない。だが早く描こうとすると巧く描けないというジレンマに──。
落合の退職をきっかけにして、自分に夢があるのか考え始めるあおい。何はともあれ原画の回収に赴く。立ち寄った瀬川の自宅。その雑談の最中に、あおいは、以前絵麻に対してキツイことを言った瀬川の真意を聞く──。一方その当人である絵麻はスタジオで、イライラの只中にいた。リアルな猫を描くことができない、そんな彼女を見かねて総作画監督補佐の井口が声を掛ける。悩みを明るく受け止める井口は、突然絵麻を散歩に誘い……。
木下監督のいつまでも上がらないコンテに、業を煮やす武蔵野アニメーションの面々。あおいは納品までの期日を思い、頭を抱える。同じ頃、美沙も悩みを抱えていた。CG会社に務める彼女は、車のパーツばかりをモデリングしている状況にフラストレーションを感じる。「やりたかったのは、キャラクターアニメーションだったはずなのに……」。夢に向かって入ったはずの会社で、現実と折り合いをいかにつけるべきか。美沙は揺れ。
民族楽器の素材を音響スタジオに届けに行くあおい。そこで彼女は引っ張り込まれ、なぜかハイヒールを履かされるはめに。突然の事態に驚くあおいだったが、効果音を録るために必要なことだという。腑に落ちたあおいは、作業を手伝う。だが、ただ歩くだけでもキャラクターに合わせなくてはならず、上手くいかない。リテイクを重ね、なんとかOKをもらうあおいだが、次に依頼された指示は「吠えてほしい」というもので……。
タイムリミットが迫る中、最終回の原画をアニメーターに振り分けるあおい。だが難度の高い数カットが撒き切れない。そこであおいは、他の制作会社の前に張って原画マンを捕まえるという手に出る。そこは彼女がかつて面接を受け、落とされた会社だった。思い出される記憶。上手く答えを返すことができず、落ち込んだあの頃−−。肝心の原画マン捕獲も不発に終わり、会社に戻るあおいだが、そこで思いもかけない言葉を掛けられる。
必死の思いで菅野のもとに赴いたあおい。だがそこで彼女は、自分が菅野のことをほとんど知らないままに、原画を依頼していた失礼に思い至る。謝罪する彼女に、菅野はひとつアドバイスを送った。翌日、武蔵野アニメーションで最終話について会議が行われることに。ナベPは監督にクライマックスであっても、もはや労力のかかるカットはできないと断言。コンテの変更を要求する。
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人気原作『第三飛行少女隊』を手掛けることになった武蔵野アニメーション。ムサニの転機はあおいの転機でもあった。ナベPから言い渡された内容とそのプレッシャーに頭を抱える─。意を決したあおいは、まず監督である木下に『第三飛行少女隊』で、やりたいことを問いただす。意外にもしっかりした答えを返す木下だったが、そこに小笠原から思いもしなかった提案が──。
その日、武蔵野アニメーション社内では『第三飛行少女隊』のオーディション会議が行われていた。一癖も二癖もある人間が参加し、人気、歌唱、容姿といった芝居とは関係のない部分で、それぞれがゴリ押ししようと躍起になる。会議は大紛糾し、時間が過ぎていく中で、事態を収拾したのは音響監督の一言だった。その後も会議は続き、ようやく最後のキャサリン役検討に至る。そこで木下監督が挙げたのは「坂木しずか」の名前だった。
新人の入社式を終え、『第三飛行少女隊』も本格的に動き出す。あおいもデスクとして、慣れないながらも立ち回ろうと奮闘。新人の安藤と佐藤もそれに立ち会い、仕事を覚えることになる。制作の仕事は打ち合わせの連続。脚本打ち、演出打ち、作打ちetc。場合によってはロケハンに出向くことも。その合間に新人達は太郎とともに、付き合いの深いアニメーターの家を回る。こうして『第三飛行少女隊』は無事テイクオフしたはずだったが……。
キャラクターデザインに対する原作者からのダメ出しに、少なからずショックを受ける井口。検討会を開くが、原作者の注文は抽象的で分かりづらい。修正作業に入るも、制作作業が止まることへの影響は計り知れず、四苦八苦するあおい。稿を重ねる井口のキャラクターデザインだが、やはり原作者の意見は芳しくなかった。次第に追い詰められていく井口。袋小路に陥ってしまった彼女を見かね、ついに小笠原が動き出す。
『第三飛行少女隊』アニメ化の話も世間に出始め、沸き立つムサニの面々。そこに立ちはだかった新たな課題。それはプロモーションビデオの制作だった。本編の作業と平行して進めなければならず、この非常事態に佐藤、安藤も動く。だが、佐藤は丁寧な言葉ゆえにスタッフを苛立たせ、安藤は考えなしに話をするため、スタッフをやきもきさせる。なかなかうまく進まない状況に悩む佐藤。しかも彼女にはひとつ苦手なことがあって……。
『第三飛行少女隊』のアフレコが始まった。だが、主人公役の鈴木は、緊張のため自然な芝居ができず居残りに。張り詰めた様子が抜けない鈴木だったが、音響監督・稲浪の巧みな誘導でなんとか乗り切る。無事初回アフレコは終えたものの、息つく間もなく、あおいはベテラン美術の大倉がいるという「バードパーク」というスタジオへ。だが、そこは焼き鳥屋だった。飲んでいた大倉に必死で美術の依頼するあおいだったが……。
立て続けに起こる問題に、パニック寸前のあおい。そんな彼女に、復帰した矢野が手を差し伸べる。矢野はまず、スタジオタイタニックへ赴くことに。半ば強引にタイタニックのヘルプになった矢野は、さらに奮闘。演出家不在の第５話に、池谷という男を投入する決意をする。実力は一流だが、サボりぐせも一流の彼に、無理やり仕事をねじ込むのだった。その頃、バタバタの真っ最中だったあおいは、丸川社長に声を掛けられる。
『第三飛行少女隊』最終話の脚本に悩むムサニ一同。原作の展開も見えず、脚本家の舞茸も苛立ちを隠せない。会議の中で、この物語が帰結するテーマは、一同にとっての「なぜアニメを作るのか」ということと同じなのではないかということに行き当たる。それを皆に問うあおいいだったが、答えは千差万別だった。はっきりした解決策を見いだせず自信のなさそうな舞茸。去り際の彼に、みどりが突然「師匠」と声を掛けた。
『第三飛行少女隊』のあるカットで、美沙の会社が３DCGパートを引き受けることになった。さらにそのカットに絵麻が携わることになり、奇しくも共同作業となる。そこで美沙は該当カットの参考として、絵麻、しずかと共に遊園地に行くことに。だが、果てのない美沙の探究心のため、幾度となくジェットコースターに乗るはめに……。所変わってムサニでは、グロス先会社の社長、磯川がやってきていた。彼は矢野、平岡と専門学校の同期であることを明かす。だが、平岡の態度はトゲを含んだもので―。
『第三飛行少女隊』も佳境に入り、さらに忙しなくなる武蔵野アニメーション。そんな中であおいは、最終話の作監補を絵麻に任せたいという井口の提案を聞く。喜ぶあおいだが、当人である絵麻は自信の無さから消極的だった。絵麻が作監補を受けなかった場合を考え、憂鬱になるあおい。さらに彼女は瀬川に対しても気を重くしていた。平岡の仕事の仕方を非難した瀬川を、なんとか説得しなければならないのだが……。
ムサニ史上最悪の緊急事態に、ナベPと葛城が慌てて夜鷹書房へと駆け込む。だが、ふたりの必死の粘りも、編集長と茶沢に届かない。作業をストップせざるを得なくなるムサニの面々。木下も絵コンテを直さざるを得ず、原作者の意向に沿った案で進めていくが、どうしても納得がいかない。そんな時、突如丸川社長から呼び出される木下。「監督とはどういう仕事だと思う？」という丸川からの問いかけに、木下は決意の表情を浮かべる。
ついに終盤を迎えた『第三飛行少女隊』の制作。変わらず頼りになるベテランたち。 かつてのあおい同様に、頼もしくなった新人たち。そして、ムサニから浮いていた平岡も……。全員一致団結して、この苦境に立ち向かう。それは、高校時代、いずれ一緒にアニメを作ろうと誓い合った５人も同じだった。あおい、絵麻、しずか、美沙、みどり。それぞれが懸命に夢を追うことで、いつしか彼女達は、少しだけあの時の約束に近づいていた―。
いつか必ず何としてでもアニメーション作品を一緒に作ろうと、ひょうたん屋のドーナツで誓いを立てた上山高校アニメーション同好会の5人。卒業後それぞれがそれぞれの場所でアニメーション制作に携わっていく。宮森あおいは「えくそだすっ！」「第三飛行少女隊」の制作を経て、少しずつ夢へ近づきつつ、徐々に自分の本当にやりたいことを考え始めていた。 あれから、4年。日々の仕事に葛藤しながら過ごしていたあおいは朝礼後、渡辺に呼ばれ新企画の劇場用アニメーションを任されることになる。しかし、この企画には思わぬ落とし穴があった。今の会社の状況で劇場用アニメーションを進行できるのか？不安がよぎるあおい・・・新たな仲間・宮井 楓やムサニメンバーと協力し、完成に向けて動き出す。果たして、劇場版の納品は間に合うのか――！？
