西暦2199年。ガミラスとの戦いに敗れ滅びゆく地球人類。国連宇宙軍最後の艦隊が冥王星沖にてガミラスと交戦する最中、火星に謎の宇宙船が不時着する。その宇宙船からもたらされたメッセージとは……!?
赤く干上がった大地に静かに眠る沈没戦艦。それは人類が秘かに建造した恒星間宇宙船であった。その船の名はヤマト。そして、ヤマトに与えられた使命は、16万8000光年の彼方、惑星イスカンダルへの大航海だった。
火星軌道から木星圏へワープシステムのテストする宇宙戦艦ヤマト。エンジントラブルに見舞われたヤマトは木星に浮遊する謎の大陸に着地し修理を行うが、ガミラスの襲撃を受けてしまう。苦戦する中、遂に沖田は新兵器・波動砲の使用を決意する!
国連宇宙軍の救難信号を受信したヤマトは土星の衛星エンケラドゥスへ降下し、救難活動を行うことを決める。しかしガミラス偵察揚陸艦の強襲を受けてしまった。 戦いの中、古代はエンケラドゥスの氷原で凍結した難破艦を発見。衝撃の事実を知る。
地球を壊滅させた遊星爆弾の発射基地がある冥王星。沖田はこの基地を叩く決意をし攻撃を開始。ヤマトは航空隊との連携した作戦を立案するが、逆に反射衛星砲からのロングレンジ攻撃を受け損傷してしまう。コントロールを失ったヤマトは冥王星の海へと降下するが・・・。
冥王星の海に沈むヤマト。敵基地探索を続けるヤマト航空隊。古代は冥王星を彩るオーロラの中から敵機が出現する事に気づく。反射衛星砲の攻撃をかいくぐり、いま、ヤマトの反撃が始まる!
ヤマトは太陽圏と恒星間空間の境界＜ヘリオポーズ＞を通過しようとしていた。艦内ではクルー達が家族との通信を許可され、それぞれ別れを告げる。お祭りムードの中、ガミラスとの戦いで家族全員を失った古代は所在無い思いを味わっていた。そして、それは彼1人ではなかった。
ガミラスの帝都バレラスでは総統デスラーが自ら立てた作戦でヤマト撃沈の様子を中継し、閣僚たちにその力を誇示しようと目論む。デスラーの作戦によりガス生命体と灼熱の恒星グリーゼ581のフレアに挟まれ絶体絶命のピンチに陥るヤマト。果たしてヤマトの運命は!?
捕獲したガミラスの機械化兵・オルタを分析しガミラスの情報を引き出す任務につくAU09(アナライザー)。ふたつの機械に友情に似た関係が生まれる。不可解な行動をとり始めたオルタを保安部長の伊東は破壊しようとするが・・果たして機械に心はあるのだろうか?
異次元断層へとはまり込んでしまったヤマト。そこは難破した異星の船が無数に浮かぶ大宇宙の墓場だった。そんな中、同様に漂流していたがガミラス艦がヤマトに交信を求めてきた。この空間を脱出するためには、互いの協力が必要だというのだが・・・。
ガミラスのパイロット・メルダが艦内に残ったヤマトでは、その処遇をめぐって意見が対立していた。その最中、ヤマトからメルダ機とコスモファルコンが突然発艦。果たしてそのパイロットは誰なのか!?
ガミラスとのファーストコンタクト。その真相を巡りしこりを残す古代と島。山崎の、そして沖田の口から語られる事実とは…。その頃ガミラス本星では、デスラーが名将ドメルにヤマト討伐を命じていた。
見えない敵からの攻撃。それはドメル配下となったフラーケン操る次元潜航艦だった。その魚雷攻撃に翻弄される中、沖田は倒れ緊急手術が必要となってしまう。古代は命令違反を犯しながらもヤマトを救うため危険な賭けに出る。
雪と共に100式空偵で偵察任務から戻る古代。しかしそこには虚空を漂うヤマトの姿があった。誰もいない艦内で、古代は死んだはずの父母に出会う。そして雪は…。幻影に二人を誘う魔女の影。古代たちは果たしてヤマトを救えるのか?
ドメルの執拗な攻撃に疲弊していくヤマトクルー達。艦内では＜ヤマト計画＞の実現性に疑問の声も出始めていた。ガミラスの威力偵察をかわすべくワープしたヤマトだが、ワープアウトした宙域にはガミラス大艦隊が…。それこそが智将ドメルの策略だった。
危機を脱したヤマト。補給のために立ち寄った惑星ビーメラは地球に近い環境を有しており、人類移住に適した星だった。 古代たちが惑星調査に向かう間に、[ヤマト計画]の実現性に疑いを持つ一派がついに反乱を起こす。一方、古代たちは、不時着した異星船を発見する・・・その異星船は。
古代は、ビーメラ星に残された遺跡からイスカンダルの情報を持ち帰っていた。滅びた文明の残した亜空間ゲートを活用することにより、一気に数万光年の大跳躍が可能になるというのだ。 古代と真田、森雪はゲートを再起動させるべくシステム衛星に乗り込むのだが…。
亜空間ゲートを使いバラン星へたどり着いたヤマト。そこには1万隻に及ぶガミラスの大艦隊が集結していた。 だが大マゼラン銀河到達には、バラン星のゲートを通過しなければならない。沖田は死中に活を見出すべくガミラス艦隊を強行突破する策に出る。
ついに大マゼラン銀河に到達したヤマト。デスラー総統はドメル将軍に再びヤマト迎撃の命を下す。そしてデスラーがドメルに下した密命とは!?
宇宙の難所[七色星団]でドメル将軍率いる空母艦隊と対峙したヤマト。ドメルの繰り出す奇策にヤマトは翻弄される。絶体絶命の中、沖田が採った策とは…。
惑星レプタポーダ。そこはガミラスの反体制派や戦争捕虜が収容されている第十七収容所惑星であった。囚人の虐待が日常化するこの惑星にガミラスから監察官を乗せた艦が訪れる。
ヤマトが向かうべき希望の星イスカンダル。しかしそこは、敵であるガミラスとの二連惑星だった。目的地は同時に敵地でもあるのだ。沖田は総員第一種戦闘配置のままイスカンダルに向けた最後の大ワープを命じる。
イスカンダルとガミラスは存在するサレザー恒星系にワープアウトしたヤマト。 そのヤマトを突如、高エネルギー体の攻撃が襲う。 窮地のヤマトに沖田が下した命令は最大船速での惑星ガミラスへの突入だった。
ガミラスとの死闘の果てにイスカンダルへと到達したヤマト。イスカンダルの女王スターシャと謁見するヤマトクルーに、彼女は思いも寄らぬことを告げるのであった…。
コスモリバースシステムを受領し、地球へと帰還途上のヤマト。行程短縮のため、亜空間ゲートから銀河系へワープせんとバラン星へ向うが、バラン星宙域にはヤマトを密かに待ち受けるガミラス艦隊があった。
地球を目前にしたヤマト。艦内では様々なドラマが展開していた。伴侶を得るもの、新たなる生命の息吹、そして…。赤く焼け爛れた地球を再び見上げるヤマトクルー達に、ある奇跡が起ころうとしていた。
あのイスカンダルへの大航海から3年。コスモリバースシステムによって蘇った地球は、急速に復興を遂げようとしていた。一方、人類とガミラスの混成艦隊が、謎多きガトランティスの前衛部隊と武力衝突を繰り広げる。その渦中に、元宇宙戦艦ヤマト乗組員・古代進の姿があった──
最新鋭戦艦アンドロメダの観艦式が盛大に執り行われる。新しく樹立された地球連邦政府は、軍備拡大路線を突き進んでいるのだった。沖田艦長の命日に英雄の丘へと集う元ヤマト乗組員は、イスカンダルとの条約を反故にしてまで再軍備を進める地球の現状に、激しい違和感を覚えていた。
ガミラスのバレル大使からテレサのことを聞いた古代は、地球降下後、キーマンの案内によってさらに驚愕の事実を目にする。それは〈コスモリバースシステム〉が生み出した負の遺産であった。３年という短期間に、奇跡の復興を達成させた正体とは……!?
真田から艦長代理を任された古代は、旧乗組員の賛同を得てヤマト出撃の準備を進めていた。その動きを察知した藤堂長官は、最後の説得を試みるも、惑星テレザートへ向かうという古代たちの決意は変わらなかった。一方、上層部はヤマトの出撃を阻止すべく、ドックに武装隊を派遣する。
地球を飛び立ったヤマトに、月面から山本らの航空隊が合流。その中には、あのキーマンの姿もあった。一方、ヤマトの出撃阻止に失敗した芹沢は、演習中だったアンドロメダにヤマト追撃を命じる。避けられぬアンドロメダとの対決という難局を乗り切るため、ヤマトはある奇策を用いる。
中央を追われた土方竜や斉藤始ら空間騎兵隊が駐留する第十一番惑星に、ガトランティス先遣部隊の侵攻が開始された。助けを求めて脱出した空間騎兵隊員・永倉は、からくもヤマトに収容される。だがテレザートへと急ぐ古代たちは、彼らの救援に向かうか否か、苦渋の決断を迫られてしまう。
第十一番惑星の岩塊に埋もれながら、かろうじてヤマトは健在であった。しかし頭上にはおびただしい数のガトランティス増援艦隊が到着。波動砲を封印したヤマトに、現状を打破する術はなかった。はたして古代は自らの決断で封印を破り、指揮官としての覚悟を示すことができるのか……!?
戦い終えて、犠牲を防げなかった自責の念で古代の心は沈む。看護士としてヤマトに密航してきた婚約者・森雪との再会も、気持ちの整理ができず混乱するばかりだった。様々な人の様々な思惑と陰謀を乗せて、ヤマトは一路、避難民をガミラス艦隊に託すため惑星シュトラバーゼへと向かう。
ガミラス艦隊と接触したヤマトは、そこで反乱軍一派の襲撃を受けてしまう。一方その頃、遺跡に単身誘き出された古代は、ガトランティスの大帝ズォーダーと邂逅を果たしていた。“愛”を巡る対話を繰り広げたすえ、ズォーダーは「おまえの愛を示せ」と、古代に恐るべき選択を迫る。
テレサの祈りに応じて故郷を発ったヤマトを見据えるように、針路の先にはガトランティスの主星とおぼしき白色彗星が待ち構えていた。ズォーダーとの対決で精神的に疲弊した古代が外を見ると、宇宙に淡い光を放つホタルの群れが……!?神秘的にヤマトを照らす宇宙ホタルの正体とは!?
突如、瞬間物質移送機にて送り込まれた無数のミサイルがヤマトを包囲する。それはガトランティスによって復活を遂げたデスラーによる、ヤマトとの再戦の口火であった。その正体を知る暇もなく、ワープによって危機を脱したヤマト。しかし艦は次元の断層へと迷い込んでしまう。
先の戦闘で敵に位置が筒抜けだったことから、ヤマトにスパイがいるのではという疑念が広がっていた。キーマンと透子の挙動を不審に感じていた山本玲は、透子にカマを掛けるのだが……。その時、白色彗星が突如としてワープを敢行。あまりにも巨大な姿をヤマトの眼前に現し、荒れ狂う白色の渦の中に艦を呑み込もうとする。
ヤマトと航空隊、空間騎兵隊の全戦力を以て、テレザート上陸作戦が開始される。陽動のために波動砲の使用も織り込んだ作戦は順調に進むかに見えたが、ゴーランド艦隊の放った破滅ミサイルによって形勢は逆転。これを打開するには、波動砲で敵艦隊を直撃するしかなかった。決断を迫られた古代は……。
ザバイバル陸戦師団と斉藤率いる空間騎兵隊による攻防は熾烈を極めていた。ガミラスから奪った反射衛星砲で空間騎兵隊を迎え撃つザバイバル。次々と仲間が倒れる中、斉藤はその中枢へと突入し、単身でザバイバルと対峙するのだった。そして遂に古代たちの前にテレサがその姿を現し──。
あの地球とガミラスの戦いの真実、イスカンダルへの想い……デスラーのすべてを、テレサは見通していた。テレザリアムに駆けつけたキーマンは、そんなデスラーを前についに自らの正体を明かす。その時、古代たちは──。
活性化した反波動格子により機能不全に陥るヤマト。テレザートを掌中に収めたデスラーの目的とはなにか？一方、キーマンは選択を迫られていた。あらかじめ定められた任務をやり遂げるべきか、それとも──。逡巡するキーマンに、テレサは……。
ついにガトランティスの地球侵攻が開始された。旗艦アンドロメダを中心とする波動砲艦隊と、バルゼー率いるガトランティスの大艦隊が、太陽圏で激突する。地球の、宇宙の命運を決する戦いの行方は──!?
木星に匹敵する大きさを誇る白色彗星。いま、その内奥に眠る都市帝国が、ついにその全貌を現す。そして再び突きつけられるズォーダーの“悪魔の選択”。ラスト、かつてない衝撃がヤマトを襲う──。
波動機関が停止したヤマトは重力圏に沈んでいった……。からくも離艦できた真田たちは、波動実験艦銀河へと移乗。そこで彼らは、惑星再生能力を失った［コスモリバースシステム］ですら戦線に投入し、時間断層で艦隊の増強に明け暮れる、追い詰められた人類の現状を知るのだった。
総員退艦の際に頭部を負傷した雪は、４年分の記憶と共に古代への想い――その"愛"すら失って目覚めた。満身創痍のヤマトが不時着したのは、かつてガトランティスを創り出したゼムリア人の故郷。都市帝国に囚われた惑星の上で、ガトランティスとズォーダーの"愛"と"絶望"の歴史が語られる。
地球＝ガミラス連合艦隊の奮戦虚しく、都市帝国は火星絶対防衛圏を突破しようとしていた。山南が重力圏に捕らわれたヤマトの存在を確信した一方で、ＡＩは人類存続の為の［Ｇ計画］を発令。銀河に戦線離脱を命じた。艦長の藤堂早紀は、機械の命令とヤマト救出との間で選択を迫られる。
いまだヤマトには正体不明のスパイが潜んでいた。空間騎兵隊が怪しまれるなか、疑惑を否定することができずに斉藤は苛立つ。やがて決戦に向けて、緊急改装を行ったヤマトが発進した。その針路を塞ぐように現れる〈ノイ・デウスーラ〉。何を想いデスラーは、ヤマトと相対するのか……。
ズォーダーの傀儡たるミルが、キーマンに突きつけた「悪魔の選択」。しかし古代はその選択を拒絶し、逆にガトランティスへの投降を申し出る。戦いを終わらせる為に、引き金を引かない。それが古代の選択だった。その答えに激高して、銃を放つミル。刹那、銃弾は雪の身体を貫いて──。
彗星都市帝国に放たれるトランジット波動砲。地球を背にヤマトは最後の決戦を挑む。大いなる和の縁──ガミラス艦隊、そして桂木透子の協力を得て、都市帝国内部へと侵入を果たすヤマト。目指すは大帝玉座の間。多くの血が流れ、多くの犠牲を払い、古代はズォーダーの元へと辿り着く。
ズォーダーの意志で［滅びの方舟］は目覚めた。都市帝国の残骸を喰らい、真の姿へと変貌を遂げる［滅びの方舟］。地球を覆わんばかりの超巨大な姿となった［滅びの方舟］に対峙する、満身創痍のヤマト。もはやヤマトに戦う力は残されていない。艦長として古代は、最後の決断を下す。
生き残った者たちが、真新しい慰霊碑の並ぶ英雄の丘に集う。時は西暦2203年。あのガトランティスとの戦いから半年──平和が戻ったかに見えた地球だが、本当の「試練」はこれから始まろうとしていた……。
時に西暦2205年。ガミラス民族の移民先を探し求めたデスラーは、〈ガルマン〉という名の星へと辿り着いた。一方、地球では宇宙戦艦ヤマトが旗艦となる第65護衛隊が誕生。出航前の訓練に明け暮れる若きクルーのなかには、ヤマトへと険しい視線を向ける青年、土門竜介の姿があった。
土門は不正な手段を使ってヤマト配属を叶えていた。第65護衛隊、出航の日。新たなるクルーの手で、ヤマトが動き出す。機関室には、あの徳川機関長の息子、徳川太助。そして舵を握るのは、土門。ヤマト艦長となった古代進は、彼に艦を託すことでその覚悟を問う。
突如現れた無数の黒色の槍〈デザリアム・ハンマー〉がガミラス星へと刺さり、惑星のコア融解を加速させた。やがて惑星は崩壊を始め、大地は裂け、残された人々がマグマに呑まれてゆく。ひとりでも多くの民を救おうとするデスラーの決意も虚しく、いまガミラス星に最期の刻が──!?
デザリアム艦隊襲来!! イスカンダルの海に退避した難民を救うべく、デスラー艦隊は孤立しながらも戦闘を続けていた。しかし戦渦が及ぶことを危惧した地球政府は、ヤマトに介入を禁じ帰還を命令する。土門たち若者は、そんな大人たちの態度に納得できず反乱を企てるのだが……。
