30世紀末、機械化人の侵略に破れ、一方的な講和条約を受け入れさせられた人類は、希望を失い、惨めな生活を強いられていた。そんなある日、地球連邦軍独立艦隊指令官ウォーリアス・ゼロは旧式艦カゲロウでの哨戒航行中、謎の海賊戦艦デスシャドウ号に遭遇する。圧倒的な戦力差にゼロは苦戦する…。
地球連邦軍最強戦艦、火龍を手に入れ宇宙へ旅立ったゼロ。だが、艦内では機械化人と人間のクルーが対立していた。ついに銃を奪い反乱を起こす機械化人達。説得に向かうゼロ達だが、誤って放たれた銃弾が副長のマリーナを襲った…！
訓練航海を続ける火龍にSOS信号が入電。救助に向かったゼロ達は、地球革命軍を名乗るハンター将軍の戦艦と対峙するはめになってしまう。だが、折り悪くセントエルモ砲が爆走をして…。
セントエルモ砲の暴走で傷ついた火龍を修理するため、惑星エルアラメインへの寄港を余儀なくされたゼロ達。だが突然地上からの砲撃が火龍を襲った。たった一人で機械化人と戦い続けている傭兵、グレネーダーの仕業と知ったゼロは、単身グレネーダーのもとへと向かう…。
ハーロックの情報を求め、火龍は惑星ヘビーメルダーへ向かった。偵察に出た石倉達は功をあせり、美少女だがいささか性格に問題のある賞金稼ぎのシルビアーナにだまされ、ハーロックの親友、トチローまでも巻き込んでの大騒ぎを引き起こし、ガンフロンティアの町を破壊させてしまう。そんな中、デスシャドウ号が現れて…。
捕らわれた親友のトチローを救うため、ガンフロンティアに現れたハーロック。女賞金稼ぎのシルビアーナは無謀にも、ハーロックに対して決闘を挑む。一方、石倉達の暴走を止めるため地上に降りたゼロは、初めてハーロックとあいまみえる。ハーロック、トチロー、エメラルダス、そしてゼロ。今、運命の歯車が回り始める…。
ハーロックが海賊行為を行っているという通信を受け、半信半疑で現場へと急ぐ火龍。だがゼロの目に映ったのは、容赦なく地上を砲撃するデスシャドウ号だった。一方、艦内に侵入した不信な気配を感じていたマリーナは、一人で探索を開始する。やがて火龍中枢部に踏み込んだマリーナの前に、淡黒の影が姿を現した…！
ヘルマティアが仕掛けた爆弾で傷ついたマリーナを助けたゼロは、彼女が生身の人間ではないことに気づいた。一方、マリーナは真相を知らないクルー達に疑いをかけられてしまう。だが、暗躍するヘルマティアを止めなければ火龍が危ない。マリーナは、クルー達を振り切り、ヘルマティアを追って飛龍で宇宙へと飛び出すが…。
同時多発的に繰り返されるデスシャドウ号による襲撃事件。疑問を感じ始めたゼロ達の前に、デスシャドウ号の大艦隊が姿を現した。だが、とまどう間もなくさらに巨大な敵、超重力に守られた巨大要塞ヘルキャッスルが出現。敵の痕跡を追う火龍。とある惑星で再びデスシャドウ号を補足した、彼らの目に映ったものは…！
ヘルキャッスルを迎え撃つため、大マゼラン星雲の近傍、惑星テクノロジアを目指す火龍。そのためには宇宙の難所である銀河鉄橋を通らねばならない。銀河鉄橋は磁気嵐とプラズマ放電の飛び交う地獄だった。このまま進めば、機械化人クルー達の肉体は変調をきたし、命を危険にさらすことになる。ゼロは決断を迫られて…。
苦難の末テクノロジアに到着した火龍。そこには、すでにハーロックやエメラルダスをはじめ、銀河の意思ある者達が集結していた。彼らは想像を絶する修復能力を持つヘルキャッスルの前に通常の攻撃は無意味であることを思い知らされる。残された手段はセントエルモ砲のみ。だが、暴走を回避する方法は不明なままだった…。
惑星テクノロジア防御のために集結したゼロやハーロックら心有る者達の艦隊に、超巨大移動要塞ヘルキャッスルの容赦ない猛攻が始まった。ヘルキャッスルのコアと一体化を果たした総督のゼス・ヴォーダーは、憎しみからその攻撃を火龍へと集中する。そんな中、マリーナは敵の攻撃時自分の体に異変が起きることに気づき…。
弱点を突いての防御艦隊の一斉射撃も、ヘルキャッスルの自己修復機能の前には無効化されてしまった。暴走の危険を知りながらもセントエルモ砲発射を決断するゼロ。火龍の盾となり、次々に傷ついていくテクノロジア防衛艦隊。ついには、デスシャドウ号やクイーンエメラルダス号までもが…。そして発射を目の前に…。
